להתבונן, לשאול, לגלות

לראות את כל הצבעים שבעולם

לראות תמיד, בכל גיל

לראות רחוק, ללא גבולות

לראות את הגוונים והאורות

לראות ברור, להיות חופשי

  • עיבוד המידע ברשתית – תהליך ההתמרה

    לאחר שקרני האור עברו את הקרנית ואת העדשה, חצו את הזגוגית, והתמקדו על הרשתית, מתחיל השלב של עיבוד המידע הראייתי ברשתית. תהליך זה הוא תהליך מורכב שבו המידע הראייתי מותמר לסיגנל חשמלי, אשר מועבר בהמשך דרך עצב הראייה ודרך מסלולי מערכת הראייה אל מרכז הראייה הנמצא בקליפת המוח העורפית. עיבוד המידע מתחיל כבר ברשתית, בפעולות גומלין מורכבות המתבצעות בין תאי הרשתית השונים. פרק זה יתאר את תהליך ההתמרה (פוטוטרנסדוקציה) – התהליך בו הופך פוטון של אור הפוגע בתאי קולטי האור למידע חשמלי, המועבר לתאים הדו-קוטביים.

    קרני האור מגיעות לקולטני האור (הפוטורצפטורים) ברשתית, הנמצאת בחלק האחורי של הרשתית.  מאחורי הרשתית נמצאת שכבת האפיתל הפיגמנטי (Retinal Pigment Epithelium, RPE). שכבת תאים אלו מכילה מלנין, שבולע את קרני האור שלא נתפסו ע”י הרשתית, וכך נמנעת החזרת האור מהחלק האחורי של העין חזרה לרשתית. לפני שכבת האפיתל הפיגמנטי נמצאת שכבת קולטני האור (הפוטורצפטורים), ולפניהם, קרוב לזגוגית, מצויים יתר שכבות הרשתית. קרני האור עוברות קודם דרך שכבות אלו בדרכן לפוטורצפטורים. מכיוון ששכבת סיבי העצב (האקסונים)  חסרת מיילין (העטיפה של סיבי העצב במערכת העצבים ההיקפית), נמנעת בליעת אור על ידי התאים בשכבה זו.

    קולטני האור (הפוטורצפטורים)

    שכבת קולטני האור מכילה 2 סוגי קולטנים: קנים (rods) ומדוכים (cones). המדוכים אחראים לראיית יום, מאפשרים את הראייה החדה, ומאפשרים את ראיית הצבעים. הקנים לעומתם אחראים לראיית לילה, ורגישים מאוד לאור (תמונה 1).

    תפקיד המדוכים (cones)

    תמונה 1. התאים קולטי האור: קנים ומדוכים.

    תמונה 1. התאים קולטי האור: קנים ומדוכים.

    ברשתית יש כ-7 מיליון מדוכים, והם מרוכזים בעיקר באיזור המקולה. במרכז המקולה, באיזור הפוביאה – מצוי הריכוז הגבוה ביותר של מדוכים, ואין שם קנים. ככל שמתרחקים ממרכז המקולה, יורד ריכוז המדוכים, וריכוז הקנים עולה. ברשתית ההיקפית אין כמעט מדוכים, ויש בעיקר קנים.

    המדוכים הם תאים קולטני אור האחראיים על הראייה החדה וכן על ראיית הצבעים. קיימים 3 סוגים מדוכים, שכל אחד מהם רגיש לאחד משלוש הצבעים: אדום, כחול וירוק. שילוב הפעילות של סוגי המדוכים יכול להביא לקליטת כל טווח הצבעים. חוסר באחד הפיגמנטים האחראיים לקליטת אורכי גל של צבע מסוים יגרום לסוגים שונים של עיוורון צבעים, בהתאם לפיגמנט החסר.

    כמות הפיגמנט במדוכים קטנה ביחס לזו שבקנים, ולכן רגישות המדוכים לאור נמוכה יותר, ועל כן הם מופעלים באור חזק יחסית: אור יום או בתאורה מלאכותית חזקה. כל מדוך קשור בד”כ לתא דו-קוטבי אחד, דבר המאפשר רזולוציה מרחבית טובה יותר וראיה חדה ומדוייקת.

    תפקיד הקנים (rods)

    הקנים אינם רגישים לצבעים אלא רק לשחור-לבן, מאחר ויש שם רק סוג פיגמנט אחד. בקנים יש יותר פיגמנט הרגיש לאור, ולכן רגישותם לאור גבוהה מזו של המדוכים, והם מסוגלים להגיב גם לפגיעת פוטון יחיד של אור. בניגוד למדוכים, מספר רב של קנים קשורים לתא דו-קוטבי אחד. דבר זה מאפשר הגברה של התגובות לאור המתאספות במספר קנים, מה שמאפשר ראייה באור חלש. מצד שני, יחס כזה של קנים לתאים דו קוטביים אינו מאפשרת רזולוציה גבוהה ואבחנה בפרטים. מסיבות אלו הקנים אחראיים בעיקר על ראיית הלילה.

    בקנים נמצא פיגמנט הנקרא רודופסין. כאשר פוגע בו אור, משתנה המבנה הכימי של הרודופסין, והתא משגר אות עצבי לתא הדו-קוטבי הקשור אליו. יחד עם זאת הרודוספין יוצא מכלל פעולה. תהליך זה נקרא הלבנה (bleaching). אם הקנים נחשפים לאור חזק, נגרמת הלבנה של כל מולקולות הרודופסין בתוכם, דבר המביא את הקנים לרוויה, ואז הם אינם יכולים להגיב על שינויים נוספים בעוצמת האור. חזרת הרודופסין למצבו ההתחלתי בו הוא מסוגל להגיב שוב לאור אפשרית בחושך, בעזרת תאי האפיתל הצבעני (RPE). לכן נדרש זמן לעבור מראייה באור מלא לראיית חושך, תהליך הנקרא הסתגלות לאור (dark adaptation), והוא תלוי בזמן הלוקח להתחדשות מולקולות הרודופסין בקנים.

    תהליך התמרת האור (פוטו-טרנסדוקציה) בקולטני האור

    תמונה 2. תגובת הקנים (rods) לחושך או לאור מתבטאת בשחרור א עיכוב גלוטמט לסינפסה עם התא הדו-קוטבי.

    תמונה 2. תגובת הקנים (rods) לחושך או לאור מתבטאת בשחרור א עיכוב גלוטמט לסינפסה עם התא הדו-קוטבי.

    תהליך התמרת האור (פוטו-טרנסדוקציה) הוא תהליך המתחיל בבליעת אור ע”י הפיגמנטים הראיתיים בקולטני האור (פוטורצפטורים), ומשם מתחילה שרשרת של תהליכים ביוכימיים שבסופה נוצר שינוי במעבר היונים דרך קרום התא, הגורם לשינוי בפוטנציאל החשמלי של קרום התא. התהליך מסתיים בשחרור או חוסר שחרור של המעביר העצבי (נוירוטרנסמיטור) גלוטמט לסינפסה שבין קולטן האור ובין התא הדו-קוטבי (תמונה 2).

    המולקולה החשובה בתהליך היא ה-cGMP, שמשמשת כשליח שניוני. עליה בריכוז ה-cGMP בתאים גורמת לפתיחת תעלות בממברנת התא (תלויות cGMP), ובכך נכנסים יוני נתרן לתאים ונגרמת דפולריזציה.

    במצב ההתחלתי בחושך, ריכוז ה- cGMP בתאים גבוה, ותעלות תלויות cGMP פתוחות, הנתרן נכנס לתא, ולכן בחושך התאים נמצאים בדפולריזציה. ההתמרה מתרחשת בשלושה שלבים:

    1. האור משפעל את מולקולות הפיגמנטים; 2. המולקולות המשופעלות מעוררות את האנזים cGMP-phosphodiesterase, האנזים מוריד את ריכוז ה- cGMP בציטופלסמה; 3. ירידה זו סוגרת את התעלות תלויות ה- cGMP, וכך מתרחשת היפר-פולריזציה של תאי הקולטן (הפוטורצפטורים).

     שלב 1. האור משפעל את מולקולות הפיגמנטים

    תמונה 3.

    תמונה 3. שפעול האור את מולקולת הרודופסין, והמעבר בין שני האיזומרים של רטינל.

    בקנים מולקולת הפיגמנט היא הרודופסין. הרודופסין מורכב משני חלקים: אופסין, חלבון גדול הנמצא בתוך ממברנת הדיסק, אינו קולט אור; רטינל, נגזרת של ויטמין A, קולט אור. לרטינל יש מספר צורות (איזומרים), ולשתיים מהן יש חשיבות בתהליך ההתמרה (תמונה 3): בצורתו הלא פעילה (בחושך), הוא במצב של  11-cis-retinal (הקשר הכפול בפחמן מס’ 11 הוא במצב cis). במצב זה הרטינל יושב היטב בתוך חלבון האופסין. כשמגיע אור, הוא גורם לרטינל לעבור שינוי, למצב של 11-trans-retinal (תמונה 3). זהו השלב היחיד התלוי באור במערכת עיבוד האור ברשתית. כתוצאה מכך חל שינוי במבנה התלת-מימדי של רטינל,  ובמצב החדש הוא לא מתאים יותר לאתר הקישור באופסין. אז גם האופסין משנה את מבנהו לצורה לא יציבה, הנקראת metarodopsin2, המעוררת את השלב השני בהתמרה.

    החומר metarodopsin2 אינו יציב, ומתפרק תוך שניות לאופסין ול-all trans retinal, המועבר מהקנים לתאי הפיגמנט האפיתלי (ה- RPE), ושם הוא הופך ל- 11cis retinal, שמועבר מכאן חזרה לקנים.

    במדוכים יש שלושה סוגי מולקולות פיגמנט, שכל אחד מהם משפועל בתגובה לאורכי גל שונים. גם כאן הפיגמנטים מורכבים משני חלקים: חלבון אופסין, וחלק קולט אור, 11-cis retinal. בשלושת סוגי המדוכים יש צורות שונות (איזופורם) של אופסין, המגיב אחרת עם ה-11-cis retinal, דבר הגורם להם להיות רגישים באופן שונה לאורכי גל שונים בספקטרום. זהו הבסיס לראיית הצבעים השונים.

    שלב 2. מולקולת הפיגמנט המשופעלת מפחיתה את הריכוז התאי של cGMP

    ההפעלה של מולקולת הפיגמנט ע”י אור, מובילה להפחתה בריכוז התאי של ה- cGMP. ה- cGMP מפורק ע”י אנזים הנמצא בממברנת הדיסק של התאים קולטני האור. הפיגנמנט המשופעל מגרה את חלבון הבקרה, הנקרא חלבון ה-G, שמפעיל את האנזימים שמפרקים cGMP. בחושך, האנזים המפרק בקושי פעיל, ולכן ריכוז ה- cGMP גבוה.

    בתהליך השפעול קיים תהליך הגברה חזק מאוד: שפעול של מולקולת רודופסין אחת יכולה להוביל לפירוק של למעלה מ-100,000 מולק’ cGMP בשניה. ההגברה היא דו-שלבית: מולקולת רודופסין משופעלת עוברת דיפוזיה לממברנת הדיסק, ומפעילה שם מאות מולקולות של חלבון הבקרה, הוא חלבון G, וכל אחת מהן מפעילה מולקולה אחת של האנזים המפרק cGMP. כל מולקולת אנזים כזו מפרקת למעלה מ-1000 מולקולות cGMP בשניה.

    שני מנגנונים מסיימים את התגובה לאור: החלבון G עובר הידרוליזה; רודופסין פעיל עובר זרחון (פוספורילציה) ע”י אנזים פרוטאין-קינאז ספציפי. הרודופסין המזורחן מגיב עם חלבון הבקרה  arrestin, הגורם לנטרול מהיר של הרודופסין.

     שלב 3. ירידה בריכוז ה- cGMP סוגרת תעלות נתרן וכך גורמת להיפר-פולריזציה של הפוטורצפטור

    הירידה בריכוז ה- cGMP בעקבות האור, סוגרת תעלות תלויות cGMP שבממברנת הפוטורצפטור. כאשר התעלות סגורות, נכנסים פחות יוני נתרן, כלומר – פחות זרם חיובי, וכך נגרמת היפר-פולריזציה של קולטן האור (תמונה 4).

    תמונה 4. שינוי בריכוז ה- cGMP בתא גורם לשינוי במוליכות תעלות הנתרן, להיפרפולריזציה או דהפולריזציה, ולשחרור או עיכוב גלוטמט ברווח הסינאפטי עם התא הדו-קוטבי.

    תמונה 4. שינוי בריכוז ה- cGMP בתא גורם לשינוי במוליכות תעלות הנתרן, להיפרפולריזציה או דהפולריזציה, ולשחרור או עיכוב גלוטמט ברווח הסינאפטי עם התא הדו-קוטבי.

    מעבר המידע מהתאים קולטי האור

    במצב של חושך מוחלט, יש מצב של דפולריזציה בתאים קולטי האור, והתא פולט זרם רצוף של גלוטמט, חומצת אמינו המתפקדת כאן כמעביר עצבי (נוירו-טרנסמיטור) במרווח הסינאפטי. לאחר פגיעת הפוטון במולקולת הצבען ותהליך התמרת האור, עובר התא היפר-פולריזציה, שבעקבותיה יש הקטנה בשחרור הגלוטמט. ככל שיותר אור פוגע בתא, כך התא משחרר פחות גלוטמט (תמונה 4).

    מצב זה של שחרור רציף של המעביר העצבי גלוטמט, הנצא ביחס הפוך לעוצמת האור, הוא ייחודי למערכת העצבים. תאי עצב אחרים מגיבים על גירוי בפליטת פולס חשמלי יחיד הנמסר לתא שבא אחריו באמצעות נוירו-טרנסמיטור. קולטי האור של הרשתית, לעומת זאת, פולטים זרם רצוף, שספיקתו עולה ויורדת בהתאם לכמות האור שהם קולטים, כשהספיקה משתנה ביחס הפוך לכמות האור.

    שתפו ברשתות החברתיות:
    יש לכם שאלה? כתבו לנו ותקבלו תשובה אישית בדוא"ל מהרופא


    קראתי והסכמתי לתנאי השימוש
    שאלות גולשים:

    לקביעת תורים

    • This field is for validation purposes and should be left unchanged.