להתבונן, לשאול, לגלות

לראות את כל הצבעים שבעולם

לראות תמיד, בכל גיל

לראות רחוק, ללא גבולות

לראות את הגוונים והאורות

לראות ברור, להיות חופשי

  • עיבוד המידע ברשתית – שדות קלט ועיכוב צדי

    עיבוד המידע ברשתית, מבוסס על קיומם של “שדות קלט” (receptive fields) ועל תהליכי עיכוב צדי (lateral inhibition). האור המגיע לעין מכל שדה הראייה נושא כמות עצומה של מידע, ועיבודו היה מסובך במידה בלתי-אפשרית אלמלא פעל ברשתית מנגנון סינון, המסלק חלק ניכר מהמידע המגיע לעין. סילוק המידע הזה משפר את חדות הראייה. בעזרת מערכת מורכבת של שפעול ועיכוב של המרכזים וההיקפים של שדות הקלט, שבה משתתפים התאים הדו-קוטביים, האופקיים, האמקריניים ותאי הגנגליון – מתבצע סינון ועיבוד המידע הראייתי המועבר מהרשתית אל מסלולי הראייה.

    עיבוד אותות ושדות קלט

    קיימות שתי דרכים למעבר אותות מהתאים קולטי-האור לתאי הגנגליון, המשגרים את האותות למוח. הדרך הראשונה היא הדרך הישירה: תא קולט-אור מעביר מידע לתא הדו-קוטבי, שמעביר את המידע לתא גנגליון.

    הדרך השניה היא הדרך העקיפה, והיא מורכבת יותר. דרך העברה זו כוללת פעולות גומלין בין תאים קולטי-אור, תאים דו-קוטביים ותאי גנגליון לבין עצמם, וכן בינם לבין תאי ביניים – התאים האופקיים והתאים האמקריניים.

    האותות המשוגרים מהמדוכים הנמצאים בפוביאה עוברים בדרך הישירה, מה שמסביר את חדות הראייה המושגת באיזור זה של הרשתית. לעומת זאת, האותות משאר חלקי הרשתית עוברים בדרך העקיפה.

    תמונה 1. לכל מרכז שדה קלט יש תאים קולטי אור, הקשורים לתאים דו-קוטביים, הקשורים לתאי גנגליון.

    תמונה 1. לכל מרכז שדה קלט יש תאים קולטי אור, הקשורים לתאים דו-קוטביים, הקשורים לתאי גנגליון.

    עיבוד המידע ברשתית, מבוסס על קיומם של “שדות קלט” (receptive fields) . האור המגיע לעין מכל שדה הראייה נושא כמות עצומה של מידע, ועיבודו היה מסובך במידה בלתי-אפשרית אלמלא פעל ברשתית מנגנון סינון, המסלק חלק ניכר מהמידע המגיע לעין. בד”כ סילוק המידע הזה משפר את חדות הראייה; אך בתנאים מסוימים מסולק מידע רלוונטי, ובמקרים אלה אנו רואים אשליות אופטיות, כלומר, הרשתית מפרשת את המידע המגיע אליה באופן שאינו מייצג נכונה את המצוי בפועל בשדה הראייה שלה.

    הפוטונים היוצאים מנקודה יחידה בשדה הראייה הכללי מגיעים כמעט תמיד למספר רב של תאים קולטי-אור. מנגנון עיבוד האותות של הרשתית “מוחק” את המידע המגיע לרוב קולטי-האור הללו, ומעביר רק חלק ממנו למוח. סינון זה מבוצע בשכבות הרשתית שמעבר לקולטי-האור, באמצעות תאי הביניים (דו-קוטביים, אופקיים ואמקריניים) ושתי שכבות המקלעת.

    אפשר להגדיר שדות קלט לכל אחד מסוגי תאי העצב המצויים ברשתית: שדה הקלט של תא קולט-אור הוא שטח הפנים של התא, אליו מגיעים פוטונים (תמונה 1). שדה הקלט של תא דו-קוטבי כולל את כל קולטי-האור (קנים ו/או מדוכים) המזינים אותו, במישרין או בעקיפין (באמצעות המקלעת החיצונית). שדה הקלט של תא גנגליון כולל את כל התאים הדו-קוטביים המזינים אותו, במישרין או בעקיפין (באמצעות המקלעת הפנימית). שדה הקלט של תא הגנגליון הוא שדה הקלט החשוב ביותר, שכן תגובת הגנגליון על המתרחש בו (הארה או אי-הארה) היא המועברת למוח (תמונה 1).

    תאים דו-קוטביים

    התאים הדו-קוטביים שוכנים מעבר למקלעת החיצונית, ומקבלים את הקלט שלהם מהתאים קולטי האור, במישרין או באמצעות התאים האופקיים.

    תמונה 2. שדות הקלט מורכבים ממרכז ומטבעת היקפית, הפועלים באופן מנוגד (אנטגוניסטי) זה לזה.

    תמונה 2. שדות הקלט מורכבים ממרכז ומטבעת היקפית, הפועלים באופן מנוגד (אנטגוניסטי) זה לזה.

    שדות הקלט (תמונה 2) של התאים הדו-קוטביים נחלקים לשני חלקים: מרכז (center) קטן, וסביבו טבעת היקפית  (surround).  לתא הדו-קוטבי יש דנדריט יחיד, הנשלח לעבר שכבת התאים קולטי-האור. הדנדריט יוצר סינפסה עם קולט-אור יחיד (תמיד מדוך), או מתפצל ויוצר סינפסות עם כמה קולטי-אור (מדוכים וקנים), הסמוכים כולם זה לזה והתופסים שטח קטן של הרשתית. בשני המקרים, קולטי-האור המתקשרים במישרין לתא דו-קוטבי יחיד מהווים את מרכז שדה הקלט שלו. מלבד זאת יוצר התא סינפסות עם מספר תאים אופקיים.

    מרכז שדה הקלט של תא דו-קוטבי קולט אותות שהגיעו אליו מהתאים קולטי-האור המחוברים במישרין לדנדריטים שלו. היקפו קולט אותות מהתאים האופקיים המחוברים לדנדריטים שלו, ותאים אופקיים אלה מחוברים לקולטי-אור שנמצאים מסביב לקבוצת הקולטים המרכזית. בין המרכז וההיקף קיים יחס אנטגוניסטי: הקרנת אור על המרכז, אבל לא על ההיקף, גורמת לכך שהדו-קוטבי יגיב באופן הפוך בדיוק לתגובתו על הקרנת אור על ההיקף, אבל לא על המרכז.

    התאים הדו-קוטביים נחלקים לשני סוגים, שתפקודם הפוך בדיוק (תמונה 2): תאים מעוררי-מרכז (on-center)  ותאים מעכבי-מרכז (off-center) . הקרנת אור על תא קולט-אור המעורר את המרכז מביאה לקיטוב-יתר שלו (תמונה 3). כלומר, הוא חדל לשחרר את המוליך העצבי (נוירוטרנסמיטר) גלוטמט. מכיוון שהסינפסה בינו לבין התא הדו-קוטבי היא מהסוג המעכב, הדבר גורם לאי-קיטובו של התא הדו-קוטבי, וכתוצאה מכך מפריש תא זה מולקולות של נוירוטרנסמיטר הלאה, אל תא הגנגליון, בקצב גבוה יותר (תמונה 3). והיפוכו של דבר מתרחש עם הקרנת אור על תא קולט-אור מעורר-מרכז המצוי בהיקף שדה הקלט של אותו תא דו-קוטבי. כאן הסינפסה היא מהסוג המעורר, ולכן פלט התא קולט האור גורם לקיטוב-יתר של התא הדו-קוטבי ולעיכוב הפרשת הנוירוטרנסמיטר ממנו (תמונה 3).

    לעומת זאת, אם התא הדו-קוטבי הוא מהסוג מעכב-המרכז, התהליך הפוך בדיוק: הארת המרכז בולמת את הפרשת הנוירוטרנסמיטר מתא זה, והארת ההיקף ממריצה אותה. שני סוגי התאים מעורבבים זה בזה בכמויות שוות בשכבה הגרעינית הפנימית של הרשתית (תמונה 3).

    תמונה 3. תאים קולטי אור ותאים דו-קוטביים מעוררי מרכז (on-center) ומעכבי מרכז (off-center) ויחסי הגומלין ביניהם ובין תאי הגנגליון.

    תמונה 3. תאים קולטי אור ותאים דו-קוטביים מעוררי מרכז (on-center) ומעכבי מרכז (off-center) ויחסי הגומלין ביניהם ובין תאי הגנגליון.

    ההבדל בין סוגי התאים הדו-קוטביים נובע מכך שיש להם שני סוגים של סינפסות: האחד מגיב על הפסקת זרימת הנוירוטרנסמיטר בתגובת עירור, והאחר – בתגובת עיכוב. הסינפסות השונות של תאים אלה מקבלות אותות גם מהתאים הדו-קוטביים, ולכן תגובתו הסופית של תא דו-קוטבי נתון תלויה במכלול האותות המגיעים אליו מכל המקורות.

    התהליך האנטגוניסטי בין שני חלקיו של שדה הראייה של תא דו-קוטבי נקרא עיכוב צִדִּי (lateral inhibition) , ותפקידו הוא חידוד הראיה: בתנאים רגילים של ראייה, אור מן החוץ מגיע למספר רב של קולטי-אור, אולם במידות שונות של עוצמה. העיכוב הצדי גורמת לכך שרק קולטי-האור שקיבלו את כמות האור הגדולה יותר יעבירו הלאה את תגובותיהם, ואילו תגובותיהם של התאים שקלטו פחות אור מאותו מקור יעוכבו. העיכוב הצדי מסייע לראייה בתנאים כתיקונם, אך בתנאים מיוחדים, הוא עלול לשבש אותה, וזה מקורן של אשליות אופטיות רבות: העכבה הצדית “מוחקת” למעשה חלק מהמידע המגיע לרשתית, ועיבוד המידע החזותי ברשתית מפרש את האותות הנותרים שלא כהלכה.

    תאים אופקיים

    התאים האופקיים ממלאים את התפקיד העיקרי בעכבה הצדית, משום שהם מונעים בעד תגובותיהם של קולטי-האור ההיקפיים מלהשפיע על תגובתו של התא הדו-קוטבי. תאים אלה, המופיעים במספר סוגים שונים, הם מן המוזרים ביותר בכל מערכת העצבים: אין להם אקסונים, אלא רק דנדריטים הממלאים גם את תפקיד האקסונים, משום שהם נקשרים לדנדריטים של תאים אחרים: כל תא אופקי קשור לכמה תאים קולטי-אור ולכמה תאים אופקיים. את הקלט שלו הוא מקבל מקולטי-האור, אבל את הפלט שלו הוא מוסר לא רק לדו-קוטביים, אלא גם לקולטי-האור. הסיבה לכך עדיין אינה ברורה די הצורך.

    שדה הקלט של תא אופקי הוא רחב, בערך בגודל שדה הקלט של תא דו-קוטבי או תא גנגליון, אבל בניגוד לאלה, הוא אחיד ואינו נחלק למרכז והיקף. התא עובר לקיטוב-יתר כל אימת שהוא מקבל עירור מקולטי-האור שלו. נראה שהתאים האופקיים הם האחראים להיקף שדה הקלט של התאים הדו-קוטביים שהם קשורים אליהם.

    תאי הגנגליון

    בהמשך הדרך, התא הדו-קוטבי משגר אות לתא הגנגליון שאליו הוא קשור, וגם אות הקלט הזה מתבטא בהגברה או בבלימה של זרימת הנוירוטרנסמיטר גלוטמט. תאי הגנגליון נחלקים אף הם לאותם שני סוגים עיקריים, מעוררי-מרכז ומעכבי-מרכז. הגנגליונים שונים משאר תאי העצב ברשתית בכך שהפלט שלהם – תגובתם הסופית על מכלול האותות המגיעים אליהם – אינו שינוי פרופורציוני בזרימת נוירוטרנסמיטר, אלא פליטת דופק חשמלי העובר דרך האקסונים שלהם (“עצב הראייה”) אל המוח.

    גם תאי הגנגליון נחלקים לשני סוגים, מעוררי-מרכז ומעכבי-מרכז. תא מעורר-מרכז מגביר את קצב הירי שלו (“תגובת עירור”) כאשר מקרינים נקודת אור על מרכז שדה הקלט שלו (או בסמוך מאוד למרכז). כאשר מסיטים את נקודת האור למרחק קטן ממרכז שדה הקלט, משתנה התגובה: הירי הספונטני נבלם. וכאשר מכבים את האור, הגנגליון פולט סדרה קצרה של יריות, ומיד חוזר לפלט ספונטני. זוהי “תגובת עיכוב”. שדה הקלט של התא מעורר-המרכז נחלק באופן ברור מאוד לשני חלקים: מרכז קטן, וסביבו טבעת היקפית גדולה בהרבה. היחסים בין המרכז וההיקף הם אנטגוניסטיים: הארת המרכז וההיקף גם יחד מביאה לעכבה – החלשת תגובתו של הגנגליון, עד כדי הפסקתה הגמורה במקרים מסוימים. בתא מעכב-מרכז, המצב הפוך: גם לו מרכז והיקף, אלא שהמרכז משגר תגובת עיכוב עם הארתו, וההיקף הוא המשגר תגובת עירור כאשר הוא מואר. וגם היחסים ביניהם הם אנטגוניסטיים. שני סוגי התאים מעורבבים באופן אחיד פחות או יותר בשכבת הגנגליונים של הרשתית.

    ארגונם זה של הגנגליונים משקף את ארגון התאים הדו-קוטביים. שני סוגי הגנגליונים, ותגובותיהם השונות על הארה נקודתית או רחבה יותר של שדות הקלט שלהם, מסוכמים בתמונה מס’ 4. תא הגנגליון שמשמאל הוא מהסוג מעורר-המרכז, שמרכזו מעורר והיקפו מעכב, והתא הימני הוא מהסוג מעכב-המרכז, שמרכזו מעכב והיקפו מעורר. תגובותיהם השונות זו מזו על הארה מסומנות כקווים מאונכים לאורכו של ציר הזמן: צפיפות הקווים מייצגת את תכיפות הירי (תמונה 4). קו אופקי מעל כל גרף מציין את פרק הזמן שבמהלכו מואר שדה הקלט; לפניו ואחריו, שדה הקלט חשוך. התאים מגיבים באופן שונה במובהק על תנאים שונים: הארת חלק מהמרכז, המרכז כולו, חלק מההיקף, ההיקף כולו, או תאורה כללית פזורה ועמומה. התגובות השונות הללו, הן המגיעות אל המוח (תמונה 4).

    תמונה 4. סוגי שדות הקלט (מעורר-מרכז או מעכב-מרכז) ופעילותם בתגובה למשכי הארה שונים (המוצגים ע”י רצפי הקוים האנכיים מימין לשדות).

    תמונה 4. סוגי שדות הקלט (מעורר-מרכז או מעכב-מרכז) ופעילותם בתגובה למשכי הארה שונים (המוצגים ע”י רצפי הקוים האנכיים מימין לשדות).

    תאים אמקריניים

    כשם שהתאים הדו-קוטביים מקבלים רק חלק מהקלט שלהם מתאים קולטי-אור, ואת השאר מתאים אופקיים, כן תאי הגנגליון מקבלים חלק מהקלט מתאים דו-קוטביים, בדרך הישירה, ומלבד זאת הם מקבלים קלט מהתאים האמקריניים, באמצעות שכבת המקלעת הפנימית. התאים האמקריניים הם המסתוריים ביותר מבין תאי הרשתית. ידוע שיש כ-20 סוגים שונים של תאים כאלו, ושהם משחררים סוגים רבים ושונים של נוירוטרנסמיטרים. הם יוצרים דרך עקיפה למעבר אותות מהדו-קוטביים לגנגליונים, ונראה שהם מחדדים את העיכוב הצדי.

    גם לתאים האמקריניים, בדומה לאופקיים, אין אקסונים אלא רק דנדריטים, המתקשרים למספר תאים דו-קוטביים ולמספר תאי גנגליון במקלעת הפנימית. יחסי הגומלין המורכבים בין התאים האמקריניים והגנגליונים מביאים לכך שגנגליונים מסוימים מגיבים רק על סוגים מסוימים מאוד של שינויים בשדה הראייה, כגון תנועה אופקית, אנכית או אלכסונית של העצם הנצפה, המביאה לשינוי מוגדר מאוד בהארת המרכז או ההיקף של שדה הראייה של כל גנגליון.

    שתפו ברשתות החברתיות:
    יש לכם שאלה? כתבו לנו ותקבלו תשובה אישית בדוא"ל מהרופא


    קראתי והסכמתי לתנאי השימוש
    שאלות גולשים:

    לקביעת תורים

    • This field is for validation purposes and should be left unchanged.